図2 宍道湖・中海における塩分濃度(表層水)の季節変化(1993年8月〜1994年8月)
図3 宍道湖・中海水系における植物プランクトンの分布図(旱ばつ時を除く)
図5 宍道湖湖心の透明度の経年変化
以上のように,水質の善し悪しを判断する資料となる,COD,透明度からみるとこの20年間,宍道湖の水質はほぼ同じか若干富栄養化の傾向があると考えられる.
過去20年間の宍道湖における藻類の出現状態について,優占種の経年変化を表1に示した. 宍道湖では1969年当時から現在まで,ほぼ毎年珪藻類のキクロテラ属の数種類(Cyclotella spp., 図6)が優占し,塩分濃度が低い年は,淡水性藍藻類のコエロスファエリウム(Coelsphaerium kuetzingianum, 図7),ミクロキスチスや(Microcystis aeruginosa, 図8),緑藻類のプランクトネマ(Planktonema lauterbornii, 図9),ディクチオスファエリム(Dictyosphaerium pluchellum, 図10),イカダモ(Scenedsmus armatus, 図11),淡水〜汽水に出現する珪藻類のChaetoceros sp.(C. muelleriiと報告された種,図12)などが増減をしながらもたびたび出現している.1969年,1976年,1977年,1981年,1985年と1988年は塩分濃度が低下し,アオコが発生した年であり,淡水性藍藻類のメリスモペディア,コエロスファエリウム,ミクロキスチス, オスシラトリア,アナベナなどが優占している(図13).一方,塩分濃度が例年より上昇した1974年,1978年,1984年,1994年などは,渦鞭毛藻類のプロロケントルムや珪藻類のスケレトネマがミクロキスチスなど淡水性の種類に変わって優占する.このように宍道湖では塩分濃度の変化によって優占種が交代するが,藻類の種類組成から見ると1969年から現在まで類似した種類が出現していることが指摘できる. 底生藻類の出現種も植物プランクトンと同様に,1969年当時と現在は類似している.沿岸帯の着生藻類として,秋山(1975)は,アオノリ,ホソアヤギヌ,オオイシソウ,シオグサなどをあげているが,これらは現在でも宍道湖の底生藻類の優占種となっている.特に,ホソアヤギヌは汽水性の種類であり,現在も宍道湖の全域と大橋川の西部でかなりの量が生育している. しかし,細かく比較してみると1969年当時と現在とでは異なった点をいくつかあげることができる. 1969年頃に出現していたにもかかわらず最近ではほとんど出現しない種類があり,優占種では珪藻類のシネドラ(Synedra rumpens)が出現しなくなった. 表1には示されていないが,1970-75年ごろに出現していた緑藻類のパンドリナ(Pandorina morum),キルクネリエラ(Kirkneriella属),クンショウモ(Pediastrum属),ゴレンキニア(Golenkinia属),テトラエドロン(Tetraedron属),ツヅミモ(Cosmarium属),アルスロデスムス(Arthrodesmus属)なども最近は出現しなくなった.これらはいずれも淡水性の種類である.逆に緑藻類のアンフィクリコス(Amphikrikos nanus), クラミドモナス(Chlamydomonas sp. ),モノラフィディウム(Monoraphidium minutum)などは,1970年代後半に突然出現し,現在に至っている.最近多くなった種類としては,藍藻類のアファノカプサ(Aphanocapsa sp.),黄金藻類のプセウドケフィリオン(Pseudokephyrion sp.),緑藻類のモノラフィディウム(Monoraphidium contortum)などをあげることができる.
図6 Cyclotella spp. 宍道湖・中海 大賀・修
図7 Coelosphaerium kuetzingianum(大谷29,50)x2000
図8 Microcystis aeruginosa(高7-30)千鳥橋,x800
図9 Planctonema lauterbornii(大谷31)x2000,x800
図10 Dictyosphaerium pulchellum(大谷31)N-6,x2000
図11 Scenedesmus armatus (大谷30)宍道湖S-5,x2000
図12 Chaetoceros sp. (大谷47)S-3,x800
図13 宍道湖に発生したアオコ(1997年9月14日)
表1.宍道湖における植物プランクトンの経年変化(1969〜1994)
分類群 | 西暦 | 69 | 70 | 71 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 |
藍藻類 | |||||||||||||||||||||||||
Aphanothece sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | cc | - | - | - | - | - | - | |
Aphanocapsa sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | + | - | - | cc | cc | cc | cc | - | - | - | + | |
Coelosphaerium kuetzingianum | + | + | + | + | D | D | D | D | + | + | D | D | cc | cc | D | + | cc | cc | cc | cc | cc | cc | cc | cc | |
Merismopedia punctata | + | + | + | + | + | + | D | + | - | + | + | + | - | - | D | - | - | - | - | - | - | - | - | - | |
Merismopedia sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | cc | cc | - | + | cc | cc | cc | cc | cc | cc | cc | + | |
Eucapsis sp. | + | - | + | - | + | D | SD | + | SD | + | + | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | + | - | - | |
Microcystis aeruginosa | D | D | D | - | + | D | D | - | - | - | D | + | cc | + | SD | + | - | cc | - | cc | - | (+ | )(+) | - | |
Microcystis incerta | + | - | - | - | +? | + | + | - | - | - | + | - | - | - | SD | - | - | cc | - | - | - | - | - | - | |
Chroococus sp. | - | - | - | - | + | + | + | + | + | - | + | + | cc | cc | + | - | cc | cc | cc | cc | c | + | - | + | |
Oscillatoria sp. | + | + | + | - | + | + | D | - | - | + | + | + | cc | cc | SD | + | - | cc | cc | - | - | + | + | - | |
Anabaena spiroides | + | + | - | - | + | - | + | - | - | - | - | - | - | - | SD | - | - | - | - | - | - | - | - | - | |
Anabaena ballygenglii | + | + | - | - | + | + | + | + | - | - | - | - | - | + | SD | + | - | - | - | - | - | - | - | - | |
Anabaena sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | cc | - | - | + | - | cc | cc | cc | - | c | + | - | |
クリプト藻類 | |||||||||||||||||||||||||
Cryptomonas spp. | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | - | - | cc | c | - | + | cc | - | - | - | - | - | - | - | |
渦鞭毛藻類 | |||||||||||||||||||||||||
Prorocentrum minimum | + | + | + | D | - | + | - | D | + | - | + | - | - | cc | - | - | c | - | - | - | - | + | c | cc | |
Gymnodinium sp. | - | - | - | - | - | - | - | + | SD | + | - | - | cc | cc | - | + | c | - | - | - | - | - | - | c | |
Peridinium sp. | + | + | + | - | + | + | + | + | + | - | + | + | + | - | - | + | - | - | - | - | - | + | c | + | |
黄金藻類 | |||||||||||||||||||||||||
Pseudokephyrion sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | c | + | c | |
珪藻類 | |||||||||||||||||||||||||
Melosira spp. | + | + | - | + | + | + | + | - | - | - | - | - | - | - | - | + | cc | c | - | c | - | cc | c | + | |
Cyclotella meneghiniana | D | + | + | D | D | D | D | + | D | D | D | D | - | - | SD | - | - | - | - | - | - | - | - | - | |
Cyclotella nana | D | + | + | D | D | D | D | D | D | D | D | D | - | - | SD | - | - | - | - | - | - | - | - | - | |
Cyclotella cryptica | + | + | + | D | D | + | + | D | D | D | D | D | - | - | SD | - | - | - | - | - | - | - | - | - | |
Cyclotella spp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | cc | cc | - | + | cc | cc | cc | cc | cc | cc | cc | cc | |
Coscinodiscus sp. | + | + | + | - | + | + | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | cc | - | c | - | - | - | - | |
Skeletonema costatum | + | - | + | D | D | + | + | D | D | D | + | + | cc | c | D | + | - | - | - | - | - | - | c | c | |
Chaetoceros (brackish) | D | D | D | SD | D | D | + | + | + | D | SD | + | - | cc | D | + | - | c | cc | - | - | c | c | c | |
Chaetoceros sp. | - | + | - | D | + | + | - | + | - | - | - | - | cc | c | - | - | cc | cc | - | c | c | + | - | c | |
Asterionella glacialis | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | c | - | - | - | - | - | - | + | |
Fragilaria sp. | + | - | - | - | - | + | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | c | - | c | c | - | - | - | - | |
Synedra rumpens | D | - | - | - | + | - | + | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | |
Synedra sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | + | + | - | - | - | c | c | - | - | - | + | c | |
Cocconeis sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | c | - | - | cc | c | - | |
Navicula sp. | - | + | - | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | c | + | - | c | cc | cc | cc | c | c | c | - | |
Diploneis ovalis | D | D | D | + | + | + | + | + | + | + | + | + | - | - | + | - | - | - | - | - | - | - | - | - | |
Diploneis sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | + | c | - | + | - | - | c | - | - | - | + | - | |
Gomphonema sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | c | - | - | - | - | - | + | - | |
Cymbella sp. | - | - | + | - | - | + | - | - | - | - | - | - | - | + | - | - | c | - | c | c | - | + | - | - | |
Nitzschia sp. | + | + | + | + | + | + | + | + | + | - | + | + | - | + | + | - | - | c | c | cc | - | - | + | c | |
ミドリムシ類 | |||||||||||||||||||||||||
Euglena sp. | - | + | - | - | - | + | - | D | + | - | + | - | c | - | - | - | - | - | - | - | - | - | + | - | |
Trachelomonas sp. | - | - | - | - | - | + | - | - | - | - | - | - | - | - | + | c | - | - | - | - | - | - | - | ||
緑藻類 | |||||||||||||||||||||||||
Chlamydomonas sp. | - | - | - | - | + | + | + | + | D | D | + | + | + | cc | + | - | c | - | c | - | - | + | - | cc | |
Micractinium sp. | + | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | + | - | cc | - | - | c | - | - | - | - | |
Dictyosphaerium pulchellum | + | + | + | - | + | D | + | + | + | + | + | + | - | - | + | - | - | - | cc | - | - | - | - | - | |
Dictyosphaerium sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | cc | cc | - | + | cc | cc | cc | cc | cc | cc | cc | c | |
Coccomyxa lacustris | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | c | - | - | - | - | - | - | - | |
Oocystis sp. | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | c | c | + | + | cc | c | cc | cc | c | + | c | c | |
Amphikrikos nanus | - | - | - | - | + | - | D | D | SD | SD | + | + | - | - | + | - | - | - | - | - | - | + | - | (+) | |
Siderocelis sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | c | c | + | |
Chlorella sp. | - | - | - | + | - | + | + | + | + | - | + | + | - | - | D | - | cc | cc | cc | cc | cc | - | - | - | |
Monoraphidium contortum | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | + | - | c | |
Monoraphidium minutum | - | - | - | - | - | - | + | D | + | D | + | + | - | - | + | - | - | - | - | - | - | - | - | +? | |
Monoraphidium sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | cc | c | c | |
Ankistrodesmus falcatus | + | + | + | + | - | + | + | + | D | + | + | + | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | |
Selenastrum sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | + | - | c | - | c | cc | c | - | - | - | |
Coelastrum sp. | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | cc | - | cc | cc | - | - | - | |
Crucigenia sp. | - | - | + | + | - | - | + | + | - | - | - | - | + | - | + | - | cc | cc | cc | - | - | - | - | + | |
Scenedesmum quadricauda | + | + | + | + | + | + | + | + | + | + | D | + | - | + | + | - | - | - | - | - | - | +? | - | - | |
Scenedesmus sp. | - | + | + | - | - | + | - | - | + | + | + | + | cc | + | + | + | cc | cc | c | cc | cc | cc | c | c | |
Planctonema lauterbornii | + | + | + | + | + | D | + | + | - | - | + | + | cc | + | + | + | + | cc | cc | cc | - | (cc) | (c) | c | |
Closterium sp. | - | - | + | - | - | + | - | - | - | - | - | - | - | - | - | - | cc | c | c | - | - | - | - | - |
図16 中海の透明度の経年変化(島根県衛生公害研究所提供データにより作成)
中海における藻類相の経年変化を表2に示した.この表には調査期間中に一度でも細胞数が105 cells/l以上になった種類のみが示してあり,優占種となっている植物プランクトンは,ほとんどが汽水〜沿岸の海洋に出現する種類で占められている. 1974年以降現在に至るまで中海では,ほぼ毎年珪藻類のキクロテラ類,スケレトネマ・コスタツム(図17),タラシオネマ・ニッチオイデス(図18),渦鞭毛藻類のプロロケントルム・ミニマム(図19)が優占種として現れ,時々赤潮を形成するほど大発生している(図20). しかし,その他の藻類が突然優占種となったり,赤潮を形成するほど大発生することがあり,1975年には珪藻類のコスキノディスカス(Coscinodiscus sp.)による赤潮が,1977年にはクリプトモナス(Cryptomonas sp.)とギムノジニウム(Gymnodinium sp.)による赤潮が発生している.また,緑藻類のカルテリア(Carteria sp.)などのように突然現れ優占し,翌年は少なくなり,翌々年には出現しなくなるような種類もみられる.最近多くなった種類としては,藍藻類のアファノカプサ(Aphanocapsa sp.),黄金藻類のプセウドケフィリオン(Pseudokephyrion sp.),緑藻類のモノラフィディウム(Monoraphidium sp.)などをあげることができる.1988年は宍道湖にアオコが大発生した年であり,中海にも藍藻類のアファノカプサ,コエロスファエリウム,メリスモペディア,ミクロキスチス,クロオコックス,アナベナなどが優占した.これらの淡水性の種類は,中海西部に多く,大橋川を通じて宍道湖から供給されたものが多いと考えられる.
図17 Skeletonema costatum 秋山41-32,幅4μ.011918,SEM x6000, x1100倍
図18 Thalassionema nitzschioides 大谷91-8,N8,x12000
図19 Prorocentrum minimum 大谷17+48+69,x2000
図20 中海・安来港に発生したプロロケントルム・ミニマム(Prorocentrum minimum)による赤潮
このように突然他の藻類が優占したりすることがあるものの,表2に示したようにほぼ20年間継続的に出現する種類が多いことから,この20年間に関しては,中海では藻類のフロラは安定した状態が続いていると考えられる.
宍道湖は旱ばつのとき,塩分濃度が淡水型から汽水型の臨界濃度を数年に1度の割合で越えるため,大きくフロラが変動するが,中海は常に汽水型から海水型の藻類フロラが成立する程度に塩分濃度が含まれているため,フロラが宍道湖に比べ安定していると考えられる.両湖はいずれも汽水湖であるが,塩分濃度が異なるために,種類組成も異なり,塩分の変動に対しても異なった応答をしているのである.
中海の藻類の水平的な分布パターンをみると伊達(1989c)は,調査地点間で種類組成が異なっていることを報告している.宍道湖出口や大橋川では緑藻類や藍藻類が多く,アオコを形成するミクロキスチスなどは中海の西部に限られている.これに対して珪藻類は塩分濃度の比較的高い中海中央や境水道に多く見られる.汚濁の進行している米子湾では鞭毛藻類が多く,1974-1978年に出現した植物プランクトンの総細胞数の52%を占めたという.
図22 堀川の水質(BOD)の経年変化(伊達1993)
図23 堀川の水質(BOD,平成4年度)の季節変化(伊達1993)
1950〜1960年代
1952年,堀川にはオニバス,トチカガミ,ヒシなどが大繁茂していたという(上田1961).これらはいずれも富栄養化した湖沼やため池にみられる植物であり,堀川の富栄養化は当時すでに始まっていたようだ.しかし,これらの水草は現在の堀川には生育していない. 國井(1995)は,現在の堀川には,限られた種類の水草しか見られなくなったことを報告し,その理由として塩分濃度の変化や魚などの食害,水質の汚濁をあげている.
これまでの堀川の植物プランクトンについては,秋山・西上(1968)が年周変動を,安部(1968)が種類組成を詳しく報告している.安部(1968)は緑藻類とミドリムシ類および珪藻類が優占し,藍藻類がきわめて少ないのが松江堀川の特徴であると報告している.出現種として緑藻類のクラミドモナス(Chlamydomonas),パンドリナ(Pandorina),イカダモ(Scenedesmus), アンキストロデスムス(Ankistrodesmus),ミドリムシ類のミドリムシ(Euglena),レポキンクリス(Lepocinclis),珪藻類のキクロテラ(Cyclotella),ニッチア(Nitzschia)などを報告している.また,すべての定点で春から夏・秋に溶存酸素濃度が過飽和になり,植物プランクトンの光合成活性が高くなっていることを報告している.季節的な変化としては,春は運動性の種類が多く,夏は緑藻類のクロロコックム目の藻類に変わり,秋には珪藻のキクロテラの増加が認められている.当時の堀川の水質は,津田(1964)による汚水生物学的指標生物表から,α〜β中腐水性と診断している.
1990年代前半
現在の堀川の植物プランクトンの種類組成は,高橋・大谷(1995)の調査結果によると,1994年に出現した植物プランクトンは,藍藻類11属25種類,緑藻類36属84種類,プラシノ藻類1属,ミドリムシ類5属,珪藻類12属17種類,黄金藻類1属,渦鞭毛藻類3属,クリプト藻類1属であった.種類数は緑藻類が多かったが、優占種となったのは藍藻類や珪藻類であった.出現種を安部(1968)と比較してみると,共通して出現する種類が多い.異なっている点は,安部の調査で少なかった藍藻類が1994年の調査では優占し,ミクロキスチス,シネコキスチス(Synechocystis ),などが出現していることである.秋山(1991a)は,緑藻や珪藻類の他,藍藻類のコエロスファエリウム(Coelosphaerium kuetzingianum)を堀川の優占種として報告している.このように28年間の堀川の藻類相の変化としては,藍藻類が種類数や量ともに増加したことが指摘できる.1994年,1995年の堀川の水質とプランクトンの発生状況(高橋,大谷 1995,大谷,岡 1996)は以下の通りである.
水系別にみると, 京橋川水系は1976年以来,1年を通して宍道湖の水が流されるようになったことから,宍道湖とほぼ同じ塩分濃度の汽水環境となっている.宍道湖水による希釈効果のためか,BOD(生物化学的酸素要求量),COD(化学的酸素要求量),T−N(全窒素),T−P(全リン)の濃度はいずれも宍道湖水の濃度を少し上まわる程度で安定している(松江市環境保全課データによる).出現する植物プランクトンの種数が少なく,季節変化が不明瞭なことが特徴である.1995年は調査を行った4月から6月にかけて新栄橋の周囲で護岸整備の工事が行われ,川幅が狭くなっていたが, その間は北田川水系と同じように珪藻類のキクロテラ属が大繁殖し,水の色を褐色に染めた.工事終了後は塩分濃度が宍道湖と同程度に増加し, BOD,COD,T−N,T−Pの濃度は徐々に低下したことから,宍道湖水による栄養塩の希釈あるいは塩分濃度の増加が植物プランクトンの大増殖を抑制していると考えられる.
北田川水系は,1995年までは春から秋まで水門が閉められ,宍道湖の水が導水されないため淡水化し,水の流れもほとんどない水域となっていた.生活排水が宍道湖の水で希釈されることもないので,その間は京橋川に比べて窒素やリンの濃度は高く,淡水性の植物プランクトンは,豊富な栄養塩を利用して盛んに光合成を行い,水の色を変えてしまうほど増殖した. 北堀橋での優占種は,珪藻類のキクロテラ属(例:Cyclotella meneghiniana,図24)であり,種類数ではイカダモ(例:Scenedesmus producto-capitatus,図25) やクンショウモ(例:Pediastrum duplex,図26)などのクロロコックム目の緑藻類が多い.1994年は9月に藍藻類のミクロキスチス属が優占種となったアオコが北堀橋付近に発生した(図27,Microcystis wesenbergii, 図28).ミクロキスチス属の藻類は,塩分が高いと成長が阻害されることが報告されている(伊達1988).1996年からは通年,北堀川にも塩分を含む宍道湖水を導水されているので,ミクロキスチス属によるアオコの発生頻度は,今後少なくなると考えられる.
松江城を取り囲む内堀は,1994年までは常に淡水の閉鎖水系であり,プランクトンの種類,量ともに多く,夏には富栄養な水を好むミクロキスチス属が優占し9月にはアオコが発生した.1995年は9月から底泥の浚渫工事がはじまり,西堀川にも宍道湖水が流入するようになった.このため内堀の塩分濃度は上昇し,これまで生育していた淡水性の植物プランクトンは見られなくなった.このように塩分を含む宍道湖の水は淡水環境にあった北田川や内堀の植物プランクトンの組成や量に大きな影響を与える.
以上のように,宍道湖水を導水すれば堀川の水質は現在よりも改善されるであろう.しかし,導水されている水は富栄養化している宍道湖の水である.宍道湖には最近でもアオコや赤潮が発生することがある.堀川の水を少し汚れの少ない宍道湖の水で希釈するだけではなく,植物プランクトンの繁殖をうながす窒素やリンの堀川への流入量を削減する必要があろう.
図24 堀川産の珪藻類キクロテラ (Cyclotella meneghiniana)
図25 堀川産の緑藻類イカダモ (Scenedesmus producto-capitatus)
図26 堀川産の緑藻類クンショウモ (Pediastrum duplex)
図27 堀川に発生したアオコ (1994年9月)
図28 Microcystis wesenbergii (高橋14-24) x800
このように宍道湖では,特に,塩素イオン濃度の変化によって大きく藻類の種類組成が変わることが報告されているが, 秋山(1979)は宍道湖産藻類を分離し,それらの塩分耐性実験を行っている. 比較的高い浸透圧耐性に適応した種類は,スケレトネマ, プロロケントルム, キクロテラ(Cyclotella nana)をあげ,これらはいずれも50%以上の海水を含む環境下で生育が旺盛で,25%以下の海水濃度では著しく成長が阻害され,これらの種は自然状態では中海水域で広範囲に分布する種類であると述べている.比較的幅の広い適応範囲をもつ種類として緑藻類のアンフィクリコス(Amphikrikos nanus), モノラフィディウム(Monoraphidium sp.),オーキスチス(Oocystis borgei),プランクトネマ(Planctonema lauterbornii)をあげている.浸透圧耐性の低い種類として,イカダモ(Scenedesmus spp.),アンキストロデスムス(Ankistrodesmus falcatus), ディクチオスファエリウム(Dictyosphaerium pulchellum),藍藻類のミクロキスチス(Microcystis aeruginosa),アナベナ(Anabaena sp.)などをあげ,これらは淡水産の代表的な種として知られていると報告している.
秋山(1984)は,塩分環境の変化と同時に水界への栄養塩の添加が種類構成に及ぼす影響を調べている. 宍道湖の主要な流入河川である平田船川の試水に,硝酸態窒素やリン酸態リンを濃度を変えて,単体で加えたり,併せて加え,試水中の種構成に及ぼす影響を調べた.その結果,いずれの場合も塩分濃度の増加に伴って,種類数が著しく減少し,特に緑藻類の減少が顕著であり,いくつかの珪藻類は耐性が強いと述べ,いずれの場合でも栄養塩の添加効果は25%以上の海水を含む環境下では全く変化が認められなかったと述べている.しかし,海水の10%程度以下の場合,特に,全く海水を含まない淡水の場合は,窒素塩の添加により,著しい緑藻類の増加が,リンの添加は珪藻類のメロシラの著しい増加が認められたと報告している.秋山(1984)は,このことから河川水中の藻類プランクトンの種類構成に対しては,栄養塩の変化効果に先立ち,環境浸透圧の変化によりその耐性をもった種のスクリーニング効果が初動的に作動するためと考えている.
中海
Kondo et al.(1990)は,中海の植物プランクトンの塩分あるいは水温との関係を,1979-1986年の現場調査から得たデータと培養実験によって得た結果をもとに検討し,14種類の優占種のうち,9種類は培養実験の最適水温条件で大量に出現し,5種類は最適温度条件よりも低い温度で大量に出現したことを報告している.塩分に関しては,14種類すべてが,培養実験による最適塩分条件で大量に出現したことを報告し,中海における優占種は水温と塩分の二つの要因の中では,水温よりも塩分に強く支配されていると述べ,塩分および水温の重みつき平均値を用いた結果も塩分の影響が大きいと述べている.
近藤(1990)は,宍道湖,中海における1979年から1986年の調査結果をもとに,植物プランクトンの優占種の種構成とその占める割合を6地点で比較している. 藍藻類のミクロキスチス(Microcystis aeruginosa)やコエロスファエリウム(Coelosphaerium kuetzingianum),オスシラトリア(Oscillatoria sp.),珪藻類のキクロテラ(Cyclotella nana)などは宍道湖,大橋川に多く,中海主湖盆,境水道水域では著しく減少したが,逆に, 珪藻類のスケレトネマ(Skeletonema costatum)は宍道湖,大橋川では少なかったが,中海主湖盆,境水道水域では飛躍的に増大し,珪藻類のタラシオネマ(Thalassionema nitzschioides),渦鞭毛藻類のプロロケントルム(Prorocentrum minimum)他7種類もスケレトネマと同様な傾向を示したと報告している.近藤(1990)は種々の水質環境要因の中で,植物プランクトン群集の種構成の変動と類似した変動傾向を示す要因を検索した結果,全窒素や全リンなどの栄養塩濃度には種構成に示されたような地点間での規則的な変動傾向は認められず,栄養塩濃度は種構成の地点間の相違を決定する重要な要因に成っていないものと判断されると述べ,水深1mの塩分の地点間の変動が,種構成のそれと極めて類似していることから,種によって好適な塩分が異なり,それらが地点間の植物プランクトンの種構成の相違を生み出す主要因になっていると考えている.
Ohtake et al. (1981)は,1974-1978年に実施した5年間の調査から数値分類法を用いて中海における植物プランクトンの出現様式を解析し,水温,栄養塩濃度,塩分との対応を示した. Ohtake et al. (1981)よると,1)水温の低い11月から4月にほぼ中海の全域に出現するものとして,キクロテラ(Cyclotella),ニッチア(Nitzchia sigma, Nitzschia solea), 2)水温の高い7-8月を除き,水質汚濁の顕著な米子湾に見られるものとして,スケレトネマ(Skeletonema costatum), プロロケントルム(Prorocentrum minimum),クリプトモナス( Cryptomonas sp.)をあげている.3)塩分濃度の低い水域に春以外に出現するものとしてニッチア(Nitzschia longissima), コエロスファエリウム(Coelosphaerium kuetzinganum), 4)塩分の低い春先に数多く出現するものとしてプランクトネマ(Planktonema lauterbornii),ディプロネイス(Diploneis sp.),5)9月から10月の秋口に出現するものとして,ニッチア(Nitzschia delicatissima),アナベナ(Anabaena sp.),ミクロキスチス. (Microcystis aeruginosa)を,6) 塩分濃度の高い水域の7月から10月に出現するものとしてタラシオネマ(Talassionema nitzscchioides),ニッチア(Nitzschia closterium)をあげている.7)水温の高い8月に出現するものといしてニッチア(Nitzschia seriata),リゾソレニア(Rhizosolenia sp.),アナベノプシス(Anabaenopsis sp.)をあげている.このように,中海では,塩分と水温の両方の要因によって出現傾向が決まる種類や富栄養な水質な場所に現れる傾向の強い種類など様々な出現パターンが報告されている.
アオコの発生要因
宍道湖は富栄養湖であり,過去なんども藍藻類のミクロキスチス(Microcystis aeruginosa)によるアオコが発生している.岸岡(1990)は中海でも1988年に米子湾の最奥部でミクロキスチスによるアオコが発生したことを報告している. 伊達(1988)は,室内実験により水温が13℃から30℃までの間でミクロキスチスの増殖量がほぼ直線的に増加し,宍道湖や中海の夏場の水温は上層で28℃くらいで,ミクロキスチスにとって増殖に適した条件となると述べている.またミクロキスチスは,強光阻害を受けにくく,光が強いほど他のプランクトンより相対的に増殖しやすいという.栄養が豊富であれば,ミクロキスチスは水温が高く,日照時間の長い夏場に発生しやすいことになる.宍道湖は汽水湖であり塩分が含まれているが,塩分はミクロキスチスの増殖にどのような影響を与えるのであろうか.
伊達(1988)は,室内実験で塩分濃度が1000〜1500 mg/lでミクロキスチスの成長が著しく抑制され,宍道湖でアオコが発生した年はほとんど例外なく塩分濃度が例年より低く経過した年であることを報告している(図30). 1980年は塩分濃度が下がったにもかかわらず,アオコが発生しなかった理由として,伊達(1988)はこの年は異常低温と日照不足があった年で,日照時間が少なく気温が低い条件では,塩分濃度が低くくてもアオコが発生しにくいと考えている.
図30 宍道湖湖心の上層における塩素イオン濃度の経年変化(伊達1998) ○:アオコ発生年
橋谷(1992, 1995など)は,7年間の宍道湖,中海の継続的な水質調査の結果, 気象5因子,気温,気圧,風,雨,日照の組み合わせとタイミングが,湖沼の水質や植物プランクトンの発生量を支配していることを強調している.橋谷(1992)は, その例として,1988年は6, 7月の多雨で宍道湖の塩分濃度が2 ‰まで下がり,そこに梅雨明けの日照が重なり,8月から10月にかけてミクロキスチスによるアオコが大発生したことを述べ,1989年は,9月初,中旬に例年の3倍の雨が降り,塩分濃度は1.5 ‰まで落ちたが,連日の雨で日照が少なくアオコは少なかったと述べている. 伊達(1988)や橋谷(1992)が指摘するように,1993年も宍道湖は塩分濃度が下りアオコが発生してもおかしくない状況であったが,この年も雨が多く,日照時間の少ない冷夏であったためかアオコが発生せず,1994年は暑い夏で日照時間も十分であったが,宍道湖の塩分濃度が海水の1/4程度まで高くなったためにアオコの発生が抑えられたと考えられる.
参考のため,島根の環境保全に掲げられた1964年から1994年までの宍道湖・中海のアオコ,赤潮の発生状況を表3に示した.
表3.宍道湖・中海におけるアオコ,赤潮の発生状況
年 | 宍 道 湖 | 中 海 | ||
1964 (S39) |
水の華現象 盛夏〜秋期 |
Microcystis aeruginosa, Anabaena sp. | ||
1966 (S41) |
水の華現象 盛夏〜秋期 |
Microcystis aeruginosa, Oscillatoria rubescens ? | ||
1968 (S43) |
水の華現象 盛夏〜秋期 |
Microcystis aeruginosa, Coelosphaerium kuetzingianum | ||
1969 (S44) |
アオコが大量に発生(9月上旬〜中旬)特有の青草臭,湖水緑色. |
Microcystis aeruginosa Microcystis incerta ? Coelosphaerium kuetzingianum Anabaena sp. |
||
1974 (S49) |
アオコ, 赤潮の発生認められず. |
Cyclotella (珪藻類) |
49.1月中海全域にわたり,赤潮の様相を呈した.同様の状態は2〜3月まで続き,特に米子湾で顕著であった. 6〜7月も赤潮状況(異常増殖)があった. |
鞭毛藻 Prorocentrum sp. Prorocentrum sp. Skeletonema |
1975 (S50) |
水の華形成に至らず. | Microcystis aeruginosa, Oscillatoria, Anabaenaの出現はあるが少ない. | 50.12月に米子湾を中心に大発生し、赤潮を呈した. | Prorocentrum sp |
1976 (S51) |
51.8月下旬から9月初旬にアオコ大発生,9月下旬頃沈静化した. | Microcystis aeruginosa |
51.4月〜5月に米子湾を中心として,中海全域で赤潮現象. 51. 7月米子湾〜中海全域で赤潮. 51.9月中旬宍道湖で発生したアオコが流入し中海中央部にかけて大量に出現,アオコ現象を呈した. |
Prorocentrum sp. Cyclotella Nitzschia closterium, Microcystis aeruginosa |
1977 (S52) |
夏期〜秋期(8,9,10月)にかけてアオコ大発生,中海にも影響を及ぼした. | Microcystis aeruginosa, Anabaena sp., Oscillatoria sp. |
52.4〜5月中海全域で赤潮現象. 52.8〜9月宍道湖と同じアオコ現象が中海中央部まで認められた. 52.11月米子湾で顕著な赤潮発生. |
Prorocentrum minimum 鞭毛藻 Gymnodinium sp. Cryptomonas sp. |
1978 (S53) |
53.10月下旬〜11月を中心として12月頃まで赤潮の大発生があった.アオコの発生はなし. |
Prorocentrum minimum |
53.11月〜12月にかけて,大橋川水域から中海全域, 境水道まで赤潮発生. |
Gymnodinium sp., Prorocentrum minimum, Skeletonema costatum. |
1979 (S54) |
アオコ,赤潮の発生なし. | 54.3月頃から微候が現れ,5月上旬に赤潮が中海中央部を中心に発生. | Prorocentrum minimum | |
1980 (S55) |
アオコ,赤潮の発生なし. | 55.1月〜4月にかけて、中海全域で赤潮が大発生した. | Prorocentrum minimum | |
1981 (S56) |
56.8月上旬〜10月上旬にかけて,宍道湖全域でアオコが大発生し,中海まで影響を及ぼした. | Microcystis aeruginosa, Anabaena sp., Oscillatoria sp. |
56.8〜10月に中海境水道にかけ,ほぼ全域でアオコの発生.宍道湖からの影響によるものである. 56.7月はとくに米子湾を中心に中海中央部にかけて赤潮現象を呈した. |
Microcystis aeruginosa, Anabaena sp., Oscillatoria sp. , Skeletonema costatum |
1982 (S57) |
アオコの現象に至らず,赤潮の発生なし. |
Microcystis aeruginosa 8〜9月に優占種. |
特定プランクトンの大増殖は年間を通じて中海全域に認められず. |
Prorocentrum minimum 1〜3月優占種. |
1983 (S58) |
アオコ,赤潮の発生なし. |
Microcystis aeruginosa Oscillatoria sp. 8〜9月に出現. |
米子湾を中心に4月頃赤潮の兆候はあったが,全体としては大増殖はなかった. |
Prorocentrum minimum 8〜9月Micro-cystis , Oscillatoria あり. |
1984 (S59) |
59.5月中旬,宍道湖東部〜大橋川で赤潮の発生. 中海での発生の影響を受けた.また,11〜12月初旬にかけて,宍道湖のほぼ全域で赤潮発生. | Prorocentrum minimum |
59.5月初旬〜6月にかけて,ほぼ中海全域で赤潮発生. |
Prorocentrum minimum |
1985 (S60) |
60.8月中旬から10月初旬にかけてアオコの発生が認められた.とくに9月下旬には来待付近へアオコの吹き寄せがあった. |
Microcystis aeruginosa, Oscilatoria sp., Anabaena sp. |
60.4,5,6月特に5月中旬を中心に赤潮が中海中央部に発生. |
Prorocentrum minimum |
1986 (S61) |
61.8月中旬から9月下旬にかけてアオコが長江干拓堤防西側及び秋鹿駅前の舟溜りに発生した. |
Microcystis aeruginosa, Oscilatoria sp., Anabaena sp. |
61.5月中海湖心部で赤潮の兆候があったが,全体として大増殖はなかった. |
Prorocentrum minimum |
1987 (S62) |
アオコ,赤潮の発生なし. | 62.5月飯梨川河口地先で微発生. | Prorocentrum minimum | |
1988 (S63) |
63.8月〜11月まで全域に発生.今までで最大の発生であった. | Microcystis aeruginosa |
63.5月中海一帯に赤潮発生. |
Prorocentrum minimum |
1989 (H元) |
元.8月下旬から9月にかけてアオコが宍道湖東南部に認められた. | Microcystis aeruginosa |
元.4月に中海一帯に赤潮発生. |
Prorocentrum minimum |
1990 (H2) |
2.9月下旬から11月下旬にかけてアオコがとくに宍道湖南岸に発生. | Microcysits aeruginosa |
2.4, 5月に中海南東部で赤潮発生. 2.10月中旬一帯に赤潮発生. |
Prorocentrum minimum Prorocentrum minimum |
1991 (H3) |
藍藻の Coelosphaerium kuetzingianum, Merismopedia sp.の出現頻度が高かった. アオコは発生しなかった. |
5月中海一帯に赤潮発生. 2月,3月中海一帯に赤潮発生. |
Prorocentrum minimum Prorocentrum minimum | |
1992 (H4) |
アオコ,赤潮の発生認められず. |
Cyclotella (珪藻類) |
5月中海一帯に赤潮発生. | Prorocentrum minimum |
1993 (H5) |
アオコ,赤潮の発生認められず.Microcystis sp.は夏に出現せずに10,11月に少し見られた. 8月末の大雨の後,9月の試料に無色・透明な糸状菌(?)が全域で発生.藍藻Coelosphaeriumが秋より優占し,3月には全域で優占. |
Cyclotella sp. Coelophaerium sp. |
Prorocentrum minimumが春先と秋から冬にかけて出現.11月,12月には赤潮形成.Chlamydomonas sp.が7月中海と本庄工区で優占. 8月末の大雨の後9月の試料に透明な糸状菌(?)が全域で出現.ラン藻Coelosphaeriumが秋より優占し, 3月には全域で優占. |
Prorocentrum minimum |
1)境水道及び中海北端水域。
美保関からここまでは,大部分の海藻類,紅藻類のマクサ,ユカリ,ユナ,褐藻類のワカメ,ウミウチワ,アミジグサ,緑藻類のハネモなどが連続的に分布している.
2)中海水域(境水道中海入口部-中海全域-大橋川中海河口部までを含む) 水域
中海の周辺部には礫や岩盤があり、このようなところは大形底生藻類の生育地となっている.中海の大部分を含むこの水域では,紅藻類のカタノリ(図32),オゴノリ(図33),ムカデノリ(図34),褐藻類のウミトラノオ(図35),カヤモノリ(図36),フクロノリ,緑藻類のアナアオサ(図37),アオノリ類(図38),ミル(図39)などによって特徴づけられる.希産種のひとつとして,黄緑藻類のウミフシナシミドロ(図40)が水深1m程度の泥土の上から見つかっている.
図32 カタノリ (大賀・卒論)st6
図33 中海に多い紅藻類のオゴノリ
図34 ムカデノリ (大賀・卒論)st4
図35 ウミトラノオ Sargassum thunbergii 秋山+大賀 st5馬渡
図36 宍道湖東端から中海に生育する褐藻類のカヤモノリ
図37 アナアオサ Ulva pertusa 大賀・卒論 st6境水道
図38 宍道湖・中海水系に見られるアオサ類のアオノリの一種.1はヒラアオノリ,2はスジアオノリに類似する藻体のおし葉標本
図39 ミル 大賀・卒論 st7美保関
図40 ウミフシナシミドロ 左x330倍
3)大橋川および宍道湖東端水域
この水域では海藻の大部分が消失し、比較的低塩分に耐性のある褐藻類のカヤモノリ,シオミドロなどによって特徴づけられる.汽水性の紅藻ホソアヤギヌ(図41),ウスイトクサ(図42)が出現しはじめる.
図41 宍道湖に優占する汽水性の紅藻類ホソアヤギヌ
図42 ウスイトグサ (秋山) 右x200
4)宍道湖東端を除く水域
この水域では塩分濃度が著しく低下し,ほとんどの海藻類は見られなくなる.汽水性の紅藻ホソアヤギヌ,ウスイトクサが優占し,オオイシソウ類(図43)も出現する.特にホソアヤギヌの分布は広く,宍道湖全域の湖岸部に分布している.緑藻類のアオノリ類とシオグサ類も広く分布する.宍道湖西端あたりでは,淡水性のアオミドロやサヤミドロ類が出現する.これらの藻類は,湖岸の石や岩の他,棒杭,ヨシの茎,船の係留ロープなどに付着している.
図43 インドオオイシソウ Conpsopogon hookeri (大谷52-2 x80中側,51-32 x800右側)
大賀(1995)は,1994年の調査で上記と同様な海藻類の分布パターンを報告しており,この30年間,海藻類の分布パターンはあまり変動していないようである(表4,5).以上のように海藻類は,塩分勾配に従ってそれそれが分布しているのであるが,水質汚濁との関連はどうであろうか.
秋山(1978a)は,大型海藻の出現種数とその生育水域のBODとの相関を見ると,ある程度の相関(r=0.49)がみられるものの,塩素イオン濃度との海藻の出現種数との相関(r=0.57)の方が高いことを認めている.この結果から,中海では地理的な塩素イオン濃度の変化のほうが各水域の汚濁の程度より大きく影響を与えていると推察している.しかし,一般的に汚濁水域では,紅藻類と褐藻類の種類が減少し,比較的汚濁耐性のある緑藻類によって占められる傾向が報告されている.秋山(1982a)は,BODが5程度以下の汚濁水域まで適応できるものとしてオゴノリ,ムカデノリ,フクロノリ,アオノリ類,ミル,BOD5-7程度の汚濁水域に出現することができるものはカタノリ,オキツノリ,カヤモノリ,ウミトラノオ,アナアオサ,シオグサ,などで,BOD8以上に生育できる種類はボウアオノリとヒビミドロ類に限られることを報告している(図44).秋山は,中海水域ではBODの増加にともない出現種の著しい減少があり,汚濁水域では藻類の群落構成が単純化していくことを指摘している.
図44 中海水系における汚濁度と藻類の分布スペクトラム (秋山1982)
秋山(1976)は,昭和48年の旱ばつの影響の残った昭和49年と塩分濃度が低下した昭和50年にかけて大型着生藻類の調査を行っている.宍道湖からは,海藻類としてアオノリ類,シオグサ,シオミドロ,カヤモノリとホソアヤギヌを報告し,これらは両年ともに同様な分布が見られたという.淡水性のオオイシソウおよびアオミドロの分布は昭和49年は宍道湖西部沿岸に限られていたが,昭和50年は東部沿岸にも広がり,新たにサヤミドロ,トゲナシツルギが出現したと述べている.このことは宍道湖における植物プランクトンの淡水型への変換とともに,塩素イオン濃度の低下にともなう,大型着生藻類相の著しい変化として指摘している.一方,中海水域では,沿岸の着生藻類相とその分布は,昭和49年と昭和50年における水質の変動に対してもほとんど変化が認められず, 中海の沿岸帯の着生藻類の組成や分布がほとんど変化がなく,これは着生藻類に関する限り,主要な種類が広塩性の藻類であることによるもので,現在の地形的要因の範囲内での環境変動に対しては,きわめて安定した生態系を構成していると推察している.
表4. 宍道湖における大型付着藻類の経年変化(1958〜1995)
分類群 | 西暦 | 58 | 74 | 78 | 85 | 95 |
紅藻類 (Rhodophyceae) | ||||||
オオイシソウ類, Compsopogon spp. | + | + | + | + | + | |
ホソアヤギヌ, Caloglossa ogasawaraensis Okamura | + | + | + | + | + | |
ウスイトグサ, Polysiphonia tokidae Segi | - | - | + | + | + | |
褐藻綱 (Phaeophyceae) | ||||||
シオミドロ類, Ectocarpus spp. | - | + | - | - | + | |
カヤモノリ, Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link | + | + | + | + | + | |
緑藻綱 (Chlorophyceae) | ||||||
Stigeoclonium sp. | - | + | + | + | - | |
Cloniophora plumosa (Kutz.) Bourrelly | - | + | - | - | - | |
Schizomeris sp. | + | + | - | - | - | |
Rhizoclonium riparium (Roth) Harv. | - | + | + | + | - | |
サヤミドロ類, Oedogonium spp. | + | + | + | + | - | |
アオサ藻綱 (Ulvophyceae) | ||||||
ヒビミドロ類, Ulothrix spp. | - | - | + | - | + | |
シオグサ類, Cladophora spp. | + | + | + | + | + | |
スジアオノリ, Enteromorpha prolifera (Mull.) J. Ag. | ? | + | + | ? | + | |
ボウアオノリ, Enteromorpha intestinalis (L.) Nees | ? | + | + | ? | + | |
ヒラアオノリ, Enteromorpha compressa (L.) Nees | ? | - | - | ? | + | |
車軸藻綱 (Charophyceae) | ||||||
Klebsormidium sp. (Hormidium) | - | + | - | - | - | |
アオミドロ, Spirogyra sp. | + | + | + | + | - | |
シャジクモ, Chara braunii | + | - | - | - | - |
分類群 | 西暦 | 58 | 74 | 78 | 95 |
紅藻類 (Rhodophyceae) | |||||
ウシケノリの一種, Bangia sp. | - | + | - | - | |
スサビノリ, Porphyra yezoensis Ueda | - | - | + | - | |
アマノリの一種, Porphyra sp. | + | + | - | + | |
ミルノベニ, Audouinella howei (Yamada) Garbary | - | - | + | - | |
マクサの一種, Gelidium sp | + | - | - | - | |
ベニマダラ, Hildenbrandia rubra (Sommerfelt) Menegh. | - | - | + | - | |
カタノリ, Grateloupia divaricata Okamura | - | + | + | + | |
ムカデノリ, Grateloupia filicina (Lamx.) C. Ag. | - | + | + | + | |
マツノリ, Carpopeltis affinis (Harv.) Okamura | + | - | - | - | |
ホソバミリン, Solieria tenuis Zhang et Xia | - | - | + | - | |
イソダンツウ, Caulacanthus usutulatus (Turn.) Kutz. | - | - | + | + | |
オゴノリ, Gracilaria asiatica Zhang et Xia | + | + | + | + | |
ツルシラモ, Gracilaria chorda Holmes | - | - | + | - | |
オキツノリ, Ahnfeltiopsis flabelliformis (Harv.) Masuda | - | + | + | + | |
エゴノリ, Campylaephora hypnaeoides J. Ag. | - | - | - | + | |
クロイトグサ, Polysiphonia fragilis Sur. | - | + | + | + | |
イソムラサキ, Symphyocladia latiuscula (Harv.) Yamada | - | - | + | - | |
褐藻綱 (Phaeophyceae) | |||||
シオミドロ, Ectocarpus sp. | - | + | + | - | |
カヤモノリ, Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link | + | + | + | + | |
フクロノリ, Colpomenia sinuosa (Roth) Derbes et Sol. | + | + | + | + | |
セイヨウハバノリ, Petalonia fascia (Muell.) Kuntze | - | - | - | + | |
ウミトラノオ, Sargassum thunbergii (Roth) Kuntze | + | + | + | + | |
ワカメ, Undaria pinnatifida (Harv.) Sur. | + | - | - | - | |
黄緑藻綱 (Xanthophyceae) | |||||
ウミフシナシミドロ, Vaucheria longicaulis Hoppaugh | - | + | + | - | |
アオサ藻綱 (Ulvophyceae) | |||||
ヒビミドロ類, Ulothrix spp. | - | + | + | + | |
アサミドリシオグサ, Chladophora sakai Abbott | - | + | + | - | |
シオグサ類, Cladophora spp. | - | + | + | + | |
エナガジュズモ, Chaetomorpha antennina (Bory) Kutz. | - | - | - | + | |
ヒメアオノリ, Blidingia minima (Nag.) Kylin | - | - | - | + | |
ウスバアオノリ, Enteromorpha linza (L.) J. Ag. | - | - | + | + | |
スジアオノリ, Enteromorpha prolifera (Muell.) J. Ag. | ? | + | + | + | |
ボウアオノリ, Enteromorpha intestinalis (L.) Nees | ? | + | + | + | |
ヒラアオノリ, Enteromorpha compressa (L.) Nees | ? | - | + | + | |
アナアオサ, Ulva pertusa Kjellman | + | + | + | + | |
オバナハネモ, Bryopsis hypnoides Lamx. | - | - | + | - | |
ミル, Codium fragile (Sur.) Hariot | + | - | + | + |
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